簡述色氨酸操縱子的作用機制

Trp與之結合的動力學常數為1~2×10-5mol·L-1。在有高濃度Trp存在時，阻遏蛋白-色氨酸複合物形成一個同源二聚體，並且與色氨酸操縱子緊密結合。弱化作用：trp操縱子轉錄終止的調控是通過弱化作用實現的。在大腸桿菌trp operon，前導區的鹼基序列包括4個分別以1、2、3和4表示的片段，能以兩種不同的方式進行鹼基配對，1-2和3-4配對，或2-3配對，3-4配對區正好位於終止密碼子的識別區。

前導序列有相鄰的兩個色氨酸密碼子，當培養基中Trp濃度很低時，負載有Trp的tRNATrp也就少，這樣翻譯通過兩個相鄰色氨酸密碼子的速度就會很慢，當4區被轉錄完成時，核糖體滯留1區，這時的前導區結構是2-3配對，不形成3-4配對的終止結構，所以轉錄可繼續進行。反之，核糖體可順利通過兩個相鄰的色氨酸密碼子，在4區被轉錄之前，核糖體就到達2區，這樣使2-3不能配對，3-4區可以配對形成終止子結構，轉錄停止。

反饋抑制作用：由於基因表達必然消耗一定的能源和前體物，相對於阻遏和弱化作用，反饋抑制作用更為經濟和高效。終產物Trp對催化分支途徑幾步反應的酶具有反饋抑制作用，其50%抑制濃度分別為：鄰氨基苯甲酸合酶，0.0015 mmol·L-1；鄰氨基苯甲酸磷酸核糖轉移酶，0.15 mmol·L-1；色氨酸合成酶，7.7mmol·L-1。對於普通野生菌株，鄰氨基苯甲酸合酶對Trp合成起到關鍵調控作用，常被稱為瓶頸酶。