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什麼是神經系統

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眾多有組織的神經細胞(神經元)的集合體,是調節人和動物體內各種器官活動以適應內、外環境變化全部神經裝置的總稱。人的神經系統包含約1011~1012個神經元以及為數更多的神經膠質細胞。龐大的神經細胞數量以及神經細胞之間的複雜組織聯絡使神經系統具有複雜的功能。人和高等動物的神經系統是地球上最複雜的物質結構。神經系統的主要功能是接受和處理體內外各種感覺資訊、調節和影響軀體和內臟的運動,維持機體內環境的相對穩定,發動和控制各種行為,司理學習、記憶、情緒、思維及語言等高階功能。在神經系統的直接或間接的控制、調節下,機體各器官系統才能相互聯絡,相互協調,完成統一的生理過程。脊椎動物和人的神經系統可分為中樞神經系統和外周神經系統兩部分,前者包括腦和脊髓,後者包括外周神經和神經節。神經系統的形成以及結構和功能的完善是由低等無脊椎動物向高等脊椎動物長期進化的結果。(見彩圖)。

什麼是神經系統
什麼是神經系統 第2張
什麼是神經系統 第3張
什麼是神經系統 第4張
什麼是神經系統 第5張
什麼是神經系統 第6張
什麼是神經系統 第7張
什麼是神經系統 第8張
什麼是神經系統 第9張

無脊椎動物的神經系統

腔腸動物門 原始的神經系統。水螅及海葵的體壁上具有由間質細胞分化而成的神經分泌細胞、神經感覺細胞以及神經節細胞。這些細胞具有兩個或多個長的突起,被稱為軸索。軸索之間相互連線構成了神經網,即它們的神經系統(圖1)。水母體壁上有一些神經細胞聚集,形成了簡單的神經節。但是遍佈體壁的仍然是神經網,而沒有形成中樞系統。神經細胞及其所支配的細胞間形成突觸,可以傳遞興奮以影響被支配的細胞活動。神經網只借著彌散的興奮傳導以協調身體的運動,因而這類動物缺乏明確的定向活動。

扁形動物門

開始出現中樞神經系統。動物的頭端集中了相當數量的神經細胞,形成了明顯的腦(圖2)。由腦向身體後方發出兩條神經索,延伸至動物的尾端。神經索之間又有橫向的神經連合相互連線,構成形若繩梯的中樞神經系統。扁蟲的腦內已經出現功能相同的神經細胞軸突集聚而形成的不同傳導束。此外,腦、神經索以及神經連合內的神經細胞還向外發出纖維支配身體各部,調節各種器官和組織的功能。隨著無脊椎動物的進化,在體內形成按體節成對分佈的神經節,神經節之間有縱向的神經索和橫向神經聯合相連線。而後,一些頭端神經節組合為腦,每個體節內的一對神經節也融合為一,由縱行腹面單一的神經索相串連,形成貫連首尾的腹神經索。更進一步的演化則使分散在各體節的神經節合併成為數不多的胸、腹、足和內臟等神經節。這種神經成分逐漸集中,使中樞神經系統與外周神經系統區分更加明顯的過程叫做中樞化;在動物的尖端有越來越多的神經組織集中,並承擔更為複雜的生理功能的過程,則被稱為頭部優勢發育。

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什麼是神經系統 第11張

環節動物門

神經系統得到了進一步發展:腦內已經分化出與感覺有關的特殊部位,腦的外層由單極神經元組成,這些神經元的軸突在腦的中央部分構成神經堆,並通過軸突與軸突的接觸構成腦細胞間的突觸聯絡。環節動物的每一體節有一對神經節,神經節前後相串連,構成一對行走於體表之下的腹神經索。腦一般均位於咽的背面,向左右兩側下方發出環咽連線,與第一對腹神經節相連。有些環節動物每一體節兩側的神經節已經融合,因而成對的腹神經索也併成單一的腹中央索(圖3)。

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在環節動物的腦和神經節內,有支配體壁肌肉的運動神經元,也有聯絡不同神經元的中間神經元,而感受外周環境刺激的神經細胞則位於面板之內或面板之下,形成外周神經網,這些神經元的向中軸突則進入腹神經節內。

節肢動物門

低等節肢動物每個體節均有一對神經節,由縱行的腹神經索將同側的神經節相連,同一體節的兩個神經節之間有橫向的連合。在咽的背面有腦,藉助於環咽連線將腦與第一對腹神經節相連(圖4)。

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因此,節肢動物的神經系統基本上保持著環節動物神經系統的模式。節肢動物的外周神經也是由腦和神經節發出,體壁上已經沒有外周神經網。高等節肢動物的神經系統有進一步集中的趨向,例如,蟹在身體前端按體節分佈的神經節已經融合。作為腹神經索第一個神經節的嚥下神經節,一般由身體前端 2對、3對或更多的神經節融合而成(圖5)。

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嚥下神經節接受來自感覺器官的傳入纖維,同時也發出纖維支配心臟、肌肉以及其他器官。腦的結構和功能都比環節動物複雜,一般分為3個主要區域:

(1)原腦,包括一對視葉以及接受觸角、各種感受器和其他腦部發來資訊的整合中樞;

(2)次腦,第一對觸角發來資訊的聯合中樞;

(3)後腦,發出纖維支配上段消化道以及上脣部位。節肢動物腦的複雜化還表現在它具有多種多樣的神經元。根據腦神經元的大小,腦體的位置、軸突的走向和分枝情況,約可分為10多種。一些高等節肢動物腦內神經元可以多達10萬,神經內分泌的功能也很發達。與此相應,昆蟲外周感受器的分化程度也遠比環節動物複雜。

軟體動物門

由於生活習性和行為相差很大,不同綱屬動物的神經系統的結構及複雜程度也有很大差異。一些低等軟體動物(如石決明)的神經系統仍然保持分節的結構(圖6),

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但是多數成體的神經系統,已沒有明顯的分節現象。中樞神經系統一般都由 6對分界明顯的神經節組成。各神經節之間由縱向的神經鏈和橫向的聯合所連線。高等軟體動物(如頭足類的烏賊)中樞神經系統的神經節進一步集中,圍聚在食管的周圍,形成了腦。腦的附近由神經節形成了許多葉。此外,還有一些星狀神經節分佈在外周,調節身體各部分的功能。在腦的內部神經網中還有許多神經細胞集聚而成的小島,相當脊椎動物腦內的神經核團。軟體動物的神經細胞多是單極的,但頭足類腦內部還有多極神經元。它們的感覺器官也有進一步的發展。這種中樞神經系統結構的進化以及感覺器官的形成,使這類動物活動靈便,並可獵食。

原始脊索動物

原始脊索動物的胚胎早期,由於外胚層內褶在脊索上方形成一箇中空的背神經索,後者發展成為中樞神經系統,這是重要神經胚的形成過程。此外,視覺、嗅覺、味覺以及聽覺等主要感覺器官都有集中在身體前端的趨勢,出現頭部發育優勢。這種向脊椎動物演化的痕跡可以在頭索動物亞門的文昌魚的神經系統中看到。文昌魚的中樞神經系統是它的背神經索,是原始的脊髓。由於胚胎時期外胚層內陷的神經褶皺還沒有癒合,因而脊髓的中央管尚未形成,整個脊髓背面存留一條明顯的槽縫。脊髓內的神經元分散,沒有白質和灰質的區分(圖7)。

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由於頭部還沒有形成真正的腦,因而脊髓內也未形成專門的傳導束。脊髓的背面發出成對的脊神經,叫做背側脊神經,按節段分出。背脊神經中的纖維都不具髓鞘。這些纖維既包括軀體感覺,也包括內臟感覺和內臟運動纖維,所以文昌魚沒有脊神經節,一切感覺神經元的胞體均位於脊髓之內;沒有自主神經系統與軀體神經系統之分,由脊髓神經元發出的支配內臟的神經直接終結在消化道上,缺少內臟神經節。此外,位於背部分成節段的特殊肌肉纖維直接與脊髓表面相接觸,在那裡與運動神經元構成聯絡,形成運動終板,接受支配。因此,文昌魚的脊神經也沒有背根和腹根之分。文昌魚的脊椎雖然明顯分節,但椎骨上方仍然沒有形成神經弓,因而脊髓仍然不位於椎管之內。這一切都表明,這是一種較為原始的神經系統。

脊椎動物

脊椎動物神經系統的進化表現在 3個重要方面:在神經系統中樞化進一步發展的同時,外周神經系統也得到充分的發展,出現了自主神經系統頭部優勢發育更為明顯,同時大腦的結構和功能更為複雜和完善;由於椎骨神經弓的形成,脊髓均位於骨質的椎管內,而腦則位於顱骨腔中。

圓口魚綱

頭部優勢發育已較原始脊索動物明顯,脊髓前端的腦位於顱腔內,但是發育很差。大腦半球被擠壓在嗅球后方,很不顯著,表面只是一層簡單的神經結構,被稱為皮質。間腦的發育也處於萌芽階段,只是在上方的頂器,松果腺和韁比較明顯。視葉很小,延髓相對地比較發達。由於這類動物少動及營寄生活,因而小腦也不發達。脊髓有了進一步的發展,但是灰質和白質之間的界線仍不明顯(圖8)。

什麼是神經系統 第17張

以七鰓鰻為例,在脊椎節段之間發出成對的背側脊神經和腹側脊神經。一部分的感覺神經元的胞體仍然位於脊髓內,但是另一部分感覺神經元已經集聚在脊髓之外,形成背側神經節。此外,與每一側背側脊神經相對應,每一脊髓節段都具有腹側脊神經。後者主要由支配軀體的運動神經纖維所組成。但是,腹側脊神經與背側脊神經並沒有合併,而是分別獨立地走向它們所支配的效應器和感受器,並且在背側和腹側脊神經中都混合有一些支配內臟的運動纖維。圓口魚綱動物的中樞神經系統內,神經膠質細胞數量很少,並且很少分化,是以一種原始的形式出現。

軟骨魚綱

大腦比圓口魚綱發達,一對大的嗅球分得很開,各自與側腦室相接。兩側大腦半球之間的聯合廣泛,中間隔著第三腦室。大腦半球的表面集聚著分層的細胞,可以分為古皮質和居於半球外側的舊皮質,紋狀體也很明顯。除了松果腺和韁,間腦開始分化,可以明顯地區分出丘腦與下丘腦。在丘腦後部出現了視覺轉換核團外側膝狀體,使丘腦開始成為感覺資訊中轉和整合的重要中樞部位。下丘腦具有後葉以及一個腹側與腦下垂體相連線的薄薄脈管囊,這兩者都是魚類下丘腦所特有的結構。中腦的視葉很發達包圍著向後伸展的中腦腦室管,紅核也開始出現。在一些快速游泳的魚類(如鯊魚),小腦發達,兩半球融合,小腦皮層具有像高等脊椎動物一樣的3層結構,並且可以區分出古小腦和舊小腦(圖8)。在延髓中分化出橄欖核團以及網狀結構。軟骨魚綱的中腦可以經過轉換神經元與脊髓聯絡,而小腦已發出下行至脊髓的纖維,控制脊髓的運動神經元,這些結構的發展使動物的運動調節更為協調和完善。此外,在軟骨魚類的中樞神經系統中,膠質細胞已經有了分化,出現了星形膠質細胞、少突神經膠質細胞,甚至小神經膠質細胞,這和哺乳動物的情況十分近似,當然也是神經系統進化的一種表現。在圓口魚類的神經系統中,神經纖維都不具髓鞘,但是軟骨魚類已經有完好的有鞘纖維。脊神經按節段分佈,有背根、腹根之分,並且融合。感覺神經元已經聚集在脊神經節內。這也反映出軟骨魚類神經系統的進化。

硬骨魚綱

神經系統有了進一步發展。屬於端腦的3個主要部分,嗅球、紋狀體和大腦皮質變化較大,不同種動物之間的差異也很明顯。肺魚端腦與軟骨魚類相近似,大腦半球表面外突,而輻鰭亞綱中的一些魚類大腦半球的表面則向外側翻出,所以形成中凹。由於皮質和紋狀體靠近,顯得皮質增厚,但分化程度仍然不高。硬骨魚類的間腦較為發達,已經可以區分出上丘腦、下丘腦、腹側丘腦以及丘腦等4個主要部分,其中以下丘腦最為明顯,具有脈管囊。所有硬骨魚類的視葉和小腦都相當發達(圖8)。在一些魚類,由小腦發出神經纖維,建立了和中腦之間的聯絡。延髓與味覺關係密切,並且與吞食運動有關。在有些魚類延髓有一對巨大的茅斯納爾氏細胞,向脊髓發出軸突控制動物的逃遁運動。脊髓中傳導興奮的纖維已經集聚,細胞在已經集中,因而有白質和灰質的區分。通常腹側灰質柱更為明顯。由於傳導束和灰質核團的形成,脊髓隨之膨大,並形成了脊髓背面和腹面的背正中溝和腹中央裂。按節段發出的脊神經背根和腹根已經匯合成為單一的脊神經。背根主要由傳入的感覺纖維組成,腹根則由運動纖維組成。感覺神經元胞體位於背根神經節內。脊神經進一步分為背枝、腹枝和內臟枝發向軀體和內臟,基本上具有了在哺乳動物所看到的脊神經模式。

兩棲綱

大腦分化程度不高,與硬骨魚相比進化並不顯著。端腦的兩個半球分得較開(圖8),中間隔著狹小的腦室。古皮質形成了原始的海馬,舊皮質構成了梨狀區的雛形。紋狀體也很小。上丘腦和魚類相似,只是松果腺較為發達(尤其是無尾目)。丘腦的體積增大,表明作為感覺資訊的轉換和整合的部位已經開始發展。下丘腦內開始出現乳頭體。中腦的主要部分仍然是視葉,但視葉的體積相對地較魚類為小。在中腦開始出現一些神經元,它們的軸突組成下行的頂蓋脊髓束,這表明腦幹部分對脊髓反射活動調節的加強。兩棲類的小腦不甚發達,與之相應的是這類動物的運動能力較差。在脊髓的橫斷面上,白質與灰質的區分更為明顯(圖7)。在白質中,不同的上行和下行傳導束比魚類分化得更為明顯。在灰質中已經出現不同的核團。運動神經元集聚在腹側灰質柱,使後者變得更為發達。兩棲類的自主神經系統亦較魚類分化程度為高;具有較完整的交感神經系統和副交感神經系統。

爬行綱

大腦狹長,嗅球較小,但嗅束卻比魚類及兩棲類長。前腦的紋狀體及新皮質(neopallium)比兩棲類發達,致使爬行類的大腦體積增大。更多的神經元在大腦表面集聚,但新皮層依然很薄。從大腦皮層的結構以及紋狀體的體積和位置看來,爬行綱動物的前腦在發展上具有兩種傾向:一類是趨向哺乳動物的大腦(如玳瑁),另一類傾向於鳥類(如鱷)。爬行類的背側丘腦比兩棲類複雜。松果腺發達,與頂眼之間具有神經纖維聯絡,其功能與對光反應的行為活動及內分泌調節有關。腹側丘腦有了進一步發展,分化出許多神經核團,與哺乳動物腹側丘腦的複雜程度十分近似。與前腦相比,視葉相對地較小,但仍然明顯,這與大多數爬行動物具有良好視覺有關。此外,中腦出現黑質,紅核也比兩棲類的明顯。小腦表面光滑、沒有哺乳動物以及鳥類小腦表面所具的皺摺,但在小腦內,一些神經元已經聚整合為核團。爬行類的延髓及脊髓結構更接近哺乳動物,外周神經系統也與哺乳動物類似。

鳥綱

腦相對地較爬行動物的大,分化的程度更高。由於鳥類在進化過程中的特殊位置,難以將其腦與哺乳動物腦的相應部分作比較,但是它的前腦紋狀體比爬行類發達得多。尤其是古紋狀體以及外紋狀體明顯增大,開始和丘腦發生了聯絡,接受由丘腦轉換核團發來的聽覺、視覺以及其他感覺資訊。上紋狀體的細胞分化與分層更為突出,被認為是新皮層的萌芽。鳥類的嗅球與嗅束比較小,但視神經及視交叉發達。背側丘腦發展明顯。居於大腦、小腦交界處外側的視葉仍然很大,並具有分層結構,它接受來自一切感受器以及小腦的資訊。除哺乳動物而外,鳥類小腦最為發達,表面具有迴旋的皺褶(圖8)。介於小腦中線處的新小腦開始發展,它與鳥類的飛行活動有關。由於小腦的發展,致使腦幹下方出現腦橋,橄欖核團也進一步分化和增大。爬行動物脊髓的灰質與白質界線分明。白質由上行和下行的許多神經纖維束組成。灰質內也分化出不同的神經核團。脊髓的每一節段向兩側各分出背根與腹根一對。背根全由感覺神經組成,腹根一般為軀體運動神經及內臟運動神經纖維組成。它們在脊柱內聯合,然後再分枝走向與節段相應的所支配的器官。所以,爬行動物的脊髓結構和哺乳動物更為相似。

哺乳綱

神經系統得到更為充分的發展,與之相應的功能活動也更為複雜,高等動物的學習、記憶以及人類的語言和抽象思維等高階功能活動,都是神經系統進化和發展的結果。(見中樞神經系統、外周神經系統)

神經系統的發生

在高等動物和人的胚胎髮育過程中,神經系統也經歷一種由簡單到複雜的過程,這過程猶如種系發生各階段神經系統進化過程的重演。

人胚胎髮育至第3周時,外胚層開始出現稱為神經板(圖9)

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的區域。神經板的內側微微增厚,中間部分下陷,出現一個淺槽,形成神經溝。第3 週末,神經板增厚部分的邊緣漸漸隆起,形成神經褶。在神經溝不斷加深的同時,兩側神經褶的邊緣向內側合攏,這時神經板的中段開始出現分節。第4周時,分節不斷增多,兩側神經褶開始在第四體節處連線融合,這即是形成神經管的開始。接著,神經褶閉合過程向神經板的兩端擴充套件,最後形成兩端開孔的神經管。由於神經板兩端發育不同,神經管的頭端部分變得更為寬大,將來發育成腦,而較為狹窄的尾端部分伸延生長得較快,則發育成脊髓。當出現第20體節時,神經管的前端開孔封閉。稍後,在第26體節形成時,尾孔閉合。這時,神經管壁的細胞增生加快,每8小時,數量約增加1倍。快速的細胞增生不僅使神經管伸長,而且引起神經管發生彎曲,這種彎曲在頭端尤為明顯(圖10)。

什麼是神經系統 第19張

第4周時,神經管的頭端形成了前、中、後3個腦泡。由於腦壁各部分發育不均,相繼出現了3個腦曲:第Ⅰ腦曲凸向背方,位於中腦,亦稱中腦曲;第Ⅱ腦曲發生在後腦與脊髓交界處,也凸向背方,稱為頸曲;約在第六週時,出現第Ⅲ腦曲,稱為腦橋曲(圖10)。腦曲出現的同時,腦的各部分分化加快。第五週時,胚胎的腦已初步形成5個部分:前腦泡發育成端腦和間腦;中腦泡發育為中腦(mesencephalon);後腦泡即為菱腦(rhombencephalon),以後發展成為小腦、腦橋及延髓。

端腦的發育

胚胎在第4周之後,前腦泡壁向兩側突出形成兩個腦泡,然後發展成為兩側的大腦半球。半球內的空腔即為左右大腦側室,並借室間孔與間腦的第三腦室相通。第6周時,大腦半球的底壁細胞增生迅速,使室壁增厚,形成紋狀體,左右半球的前部腹側各向前凸出一盲管,而後發展成為嗅球。與此同時,大腦半球前部的皮質很快發展成為額葉,上部發展成為頂葉,後部發展成為枕葉及顳葉。第 5個月的人胚胎大腦半球表面仍然光滑,第7個月時半球表面方出現主要溝、回。此時,發達的大腦半球已將間腦、中腦、腦橋、小腦及延髓掩蓋(圖10)。

在人的大腦半球上方,是具有6層結構的新皮層,它佔據成年人整個大腦皮層表面的94%,亦被稱為均勻皮層(見大腦)。這部分皮層在胚胎髮育過程中形成較遲。半球其餘表面結構包括古皮層及舊皮層,在神經系統發生中出現較早,這些部分統稱為非均勻皮層,將來發展成為邊緣系統的主要部分。新皮層是由端腦泡的假分層上皮演發而成。最初,假分層上皮中靠近腦室處的橢圓形細胞進行有絲分裂,而後位於其上方的細胞也進行分裂。分裂出的子細胞核並不與母細胞斷離,而是隨著母細胞的胞漿向大腦表面引延而遷移,然後再和母細胞的胞漿斷離,變為成神經細胞。第7周的人胚上,這些遷移的成神經細胞聚整合和腦表面平行的層次,形成皮層板。10周時,這種遷移告一段落,在皮層板和腦室壁之間出現大量的神經纖維,使腦壁增厚。在第13~15周時,腦室壁發生第二次細胞的遷移,分裂的大多是位於假分層上皮上方的細胞。分裂出的不成熟成神經細胞,在遷向皮層板的途中需要膠質細胞的引導,後者具有和大腦表面垂直長的突起。新生的成神經細胞就沿著這些突起,穿越加厚的端腦壁,上升到腦的表面。後遷移的細胞更接近腦的表層。這些成神經細胞一般排列成為柱狀,在感覺區皮層柱狀排列尤為明顯。成神經細胞的遷移使皮層板進一步加厚,並使它和相鄰的區域明顯地區別開來。18周後,腦室壁的假分層上皮細胞接近耗竭,變成了很薄的一層,這時上述細胞的遷移也告終止。由於成神經細胞的分化,皮層板出現了明顯的層次,在這基礎上,進一步形成具有分子層、外顆粒層、外錐體細胞層、內顆粒層、錐體細胞層和梭形細胞層等6層結構的新皮層。胚胎第6周,大腦的底壁細胞增生,形成紋狀體原基。第10周時紋狀體進一步增大,此時,由於神經纖維的穿行,遂將其分為兩個部分:居於腹外側的豆狀核和居於背內側方的尾狀核。而行走於這兩個核團之間的纖維即發展成為內囊。因此,豆狀核、尾核及內囊統屬於端腦部分。

丘腦的發育

從發生上看,紋狀體原基和第Ⅲ腦室壁極為接近,後者是發展成為間腦的主要基礎。由於紋狀體原基細胞有絲分裂很旺盛,有些細胞即遷移至間腦背部,參與韁的形成,但是形成丘腦的主要基礎仍然是第Ⅲ腦室壁的細胞。在神經管形成的早期,它的壁為一層柱狀上皮,胚胎髮育到6周時,管壁明顯分為3層:內層為室管膜層;室管膜細胞不斷分裂增生並遷移至外側形成中層,稱為外套層。外套層細胞不斷分化成為神經細胞及神經膠質細胞。神經管的外層為邊緣層,由室管膜層及外套層細胞的突起構成。由於外套層細胞迅速增生和分化,在神經管的左右兩壁各出現兩個增厚部分:背側的稱為翼板,腹側的為基板。兩板之間各形成了一條縱貫神經管前後的界溝。在間腦部分,側壁的界溝並不明顯,只留有丘腦下溝的痕跡,其上方即為上丘腦,是來自翼板和腦室的頂板,而丘腦則完全由翼板演化而成,下丘腦則由基板和腦室的底板共同形成。

中腦的發育

中腦內的界溝比較清楚,腦壁發育較厚。翼板部分主要形成頂蓋,由於分裂後的成神經細胞遷移到背方,從而形成具有分層結構的上丘和下丘。翼板中的部分分裂細胞遷移到中腦的腹側形成紅核。中腦的基板部分分化形成第三和第四腦神經。基板的成神經細胞也分化成為被蓋部分的網狀結構。

小腦和腦橋的發育

小腦和腦橋主要由菱腦的後腦(metencephalon) 部分發育而成。在早期的後腦橫切面上,可以看到擴大的第4腦室──菱形窩,其上方為寬闊的頂板,因而翼板與基板向兩側展開(圖11)。

什麼是神經系統 第20張

到第7週末,神經管在後腦處發生向腹側方下凸的腦橋曲,此時頂板與翼板的連線處逐漸增厚,形成菱脣,菱脣由於腦橋曲的形成和深陷而變為橫向排列的小腦板。小腦板的兩側較厚,中間一狹窄部分較薄,前者發育成為小腦半球,後者發育成為蚓部。這是小腦發育的第一階段。在16周的胚胎,表面光滑的小腦板上出現橫向的裂隙,將小腦本體和絨球分開。兩側的絨球由中間的小腦小結連線,構成了絨球小結葉,這是種系發生過程中小腦最古老的部分。然後,在小腦本體上出現橫向裂隙,將小腦分為前葉、後葉。稍遲,在前葉、後葉上又出現裂隙,再將小腦分為許多葉。由於小腦的發生,菱形窩上方的頂板頭側部分變成一窄帶,是為前髓帆,頂板的中間部分和小腦底部融合,頂板的尾側部分形成了後髓帆。翼板和基板的細胞分裂增生,遷移至菱形窩的底部形成了許多運動和感覺神經核團。此外,還由於網狀結構的出現以及小腦的大量傳出、傳入纖維,以及穿行在菱腦窩底部的上行、下行神經纖維的存在,使得這裡特別增厚,形成腦橋。

延髓的發育

延髓由胚胎的後腦泡,即菱腦的末腦部分發育而成,頭側與腦橋相連線,尾側和延髓連續,為第四腦室後半部的底部。在胚胎早期,後腦泡由於腦曲的出現,以及腦室壁的外翻而形成開闊的菱形窩,其底部翼板及基板部分均可辨認(圖12),

什麼是神經系統 第21張

翼板與基板之間是為界溝。和腦橋的發育過程一樣,延髓的感覺神經核團及中繼核團是由翼板發展而來,如孤束核,橄欖核,而運動性神經核團,如下涎核等,則由基板發育而成。第四腦室的頂板與間充質細胞及毛細血管一起組成了脈絡叢突入在腦室上方。

脊髓的發育

脊髓系由末腦的尾側神經管演發而成。在6周的胚胎上,這部分的神經管壁基本上是一個3層結構,兩側翼板、基板及界溝明顯(圖13)。

什麼是神經系統 第22張

由於兩邊基板的細胞增生,使神經管的腹側特別膨大,在3個月的人胚脊髓斷面上,已出現明顯的腹正中裂。兩側的翼板由於細胞增生,向內側擠壓,結果使背側中央管壁合攏,形成背正中隔,中央管的管腔也因之變得細小。在背側的外表面正中線上出現一條縱行淺溝,稱為背正中溝(圖14)。

什麼是神經系統 第23張

此時白質與灰質的界線已經分明。脊髓的背側灰柱是由翼板的細胞增生、分化而成,而前側灰柱則由基板發展而成。左右兩側灰質在中央管周圍並相互連線,在脊髓的橫切面上構成蝶樣的圖形。由基板發育而成的前側灰柱,主要為運動神經元構成,而來自翼板的背側灰柱則含有聯合神經元,接受來自外周的傳入神經衝動。此外,在胸段和腰段的灰質兩側,各發生一個側灰柱,內為自主性神經元,它們發出節前纖維支配內臟器官(見自主神經系統)。脊髓的尾端發育較特殊,它不是神經板演發的產物,而是由其末端的尾結節發育而成。尾結節分裂出成束的細胞,稱為終絲。終絲的末端有一個膨大的吸盤狀結構,固著在尾骨附近的面板下方。

腦神經節和脊神經節的發生

胚胎早期,當神經板內側兩邊增厚形成神經褶及神經管時,兩側神經褶邊緣的上皮細胞遂分化成為神經嵴原基(圖15)。

什麼是神經系統 第24張

神經嵴細胞在面板與神經管之間形成一板狀結構。而後,由於細胞的增生和遷移,在神經管的兩旁,形成一些不相連續的細胞團,進一步發展成為脊神經節和腦神經節。此外,自主神經系統的神經節、腎上腺髓質的嗜鉻細胞以及外周神經幹中的許旺氏細胞也是由神經嵴細胞遷移分化而成。

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